Seksuell seleksjon

Faktorer i evolusjonsteori
	Seks evolusjonære endringer; ; Naturlig seleksjon; Seksuell seleksjon; Mutasjoner; Rekombinasjon; Migrasjon; Gendrift; ;

Seksuell seleksjon (eller det seksuelle utvalg) er en form for evolusjonær seleksjon som, i likhet med naturlig seleksjon, fører til tilpasninger hos arter. Denne prosessen oppstår når visse individer får flere eller "bedre" paringer, og dermed får flere levedyktige avkom enn andre på grunn av trekk som øker deres suksess i reproduksjon. Ofte er det hanndyr som konkurrerer om hunner, mens hunner velger blant hannene (såkalt hunnvalg), men kjønnsrollene kan variere betydelig mellom arter^[1].

Teoretisk bakgrunn

Konseptet om seksuell seleksjon ble først grundig beskrevet av Charles Darwin i 1871, i hans tobindsverk The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex. Darwin omtalte det som «hans andre teori», ved siden av naturlig seleksjon. Hovedprinsippet er at seksuell seleksjon oppstår når det er en ubalanse i reproduktiv investering mellom kjønnene, noe som fører til at det ene kjønnet konkurrerer om det andre.

Ifølge Robert Trivers’ teori om foreldreinvestering (eng: parental investment) investerer hunnkjønn som regel mer i avkommet (f.eks. gjennom produksjon av næringsrike egg kontra hanners sperma). Dermed oppstår det ulike strategier for hvert kjønn: Hunnene blir ofte mer kresne i valget av partner (interseksuell seleksjon), mens hannene i større grad kjemper seg imellom for å få tilgang til hunner (intraseksuell seleksjon)^[2].

Interseksuell og intraseksuell seleksjon

Interseksuell seleksjon (hunnvalg)

Hunnvalg (eng: female choice) innebærer at hunnen velger hvilke hanner hun vil pare seg med, basert på hannens egenskaper. Eksempler kan være påfallende farger, sang, størrelse eller kurtiseatferd som signaliserer god genetisk kvalitet eller evne til å skaffe ressurser.
Hos mange fuglearter viser hannene iønefallende fjærdrakter (f.eks. påfuglen) eller utfører sang og dans for å imponere hunnene. Denne typen atferd og fargeprakt kan øke sjansen for å bli valgt, men kan samtidig øke risikoen for predasjon.

Intraseksuell seleksjon (hann-hann-konkurranse)

Hann-hann-konkurranse oppstår når hanner slåss, utfordrer hverandre eller etablerer territorier for å få tilgang til hunnene. Eksempler er hjorter som kjemper med gevir, eller seler der store dominanshanner forsvarer en "harem-flokk" av hunner.
Vinneren av slike kamper får ofte monopol på et større antall paringer, noe som gir en betydelig reproduktiv fordel.

Faktorer som driver seksuell seleksjon

Partnervalg (interseksuell seleksjon): Hunnen eller hannen foretrekker partnere med visse egenskaper.
Konkurranse (intraseksuell seleksjon): Hanner (eller hunner i noen arter) konkurrerer om paringsmuligheter. Dette kan innebære fysiske kamper, territorielle konfrontasjoner eller felles «fremvisninger» (lekatferd).
Kurtiseatferd: Atferd som imponerer det motsatte kjønn, for eksempel fuglesang, «bryllupsgaver» hos edderkopper eller «danseoppvisninger» hos fisk.

Kjønnskonflikt

Seksuell seleksjon kan også skape konflikt mellom kjønnene, ofte kalt kjønnskonflikt. Denne oppstår når et trekk som øker reproduksjonssuksessen for det ene kjønnet, kommer på bekostning av det andre kjønnets fitness. For eksempel kan en hanns utholdende kurtiseatferd eller fysiske tvang føre til at hunnens reproduktive suksess (eller overlevelse) reduseres. Slike konflikter kan resultere i en slags "våpenkappløp" mellom kjønnene, der hver part utvikler motmekanismer mot den andres strategier^[3].

Sekundære kjønnskarakterer

Et av de mest iøynefallende resultatene av seksuell seleksjon er utviklingen av sekundære kjønnskarakteristika. Disse er trekk som ikke er direkte nødvendige for reproduksjon (i motsetning til primære kjønnskarakterer, som reproduktive organer), men som øker individets sjanse til å pare seg. Eksempler er påfuglens hale eller den utdødde kjempehjortens gevir. Noen av disse trekkene kan innebære en kostnad, for eksempel at de øker risikoen for predasjon eller at de krever mye energi å opprettholde, men hvis de øker reproduktiv suksess mer enn de reduserer overlevelse, kan de likevel bli favorisert av seleksjon^[4].

Sammenligning med naturlig seleksjon

Seksuell seleksjon regnes ofte som en egen form for seleksjon fordi den spesifikt retter seg mot reproduktiv suksess fremfor direkte overlevelse. Likevel henger naturlig og seksuell seleksjon sammen, og begge påvirker hvilke trekk som blir mer utbredt i populasjonen over tid. I naturlig seleksjon er mutasjoner ofte den grunnleggende drivkraften, da de kan føre til dannelsen av nye proteiner eller strukturer som øker organismens overlevelsesevne. Seksuell seleksjon handler derimot i større grad om hvordan eksisterende gener (alleler) kombinerer seg for å tiltrekke partnere og øke sjansen for reproduksjon.

Seksuell seleksjon kan likevel indirekte påvirke overlevelse, ettersom organismer ofte velger partnere basert på trekk som signaliserer helse og genetisk kvalitet. Slike trekk kan inkludere symmetri i ansikt og kropp, energinivå eller fravær av tegn på sykdom^[5]. I denne sammenhengen fungerer seksuell seleksjon som et "filter" for genetisk kvalitet, der organismer med ugunstige kombinasjoner av gener (for eksempel tegn på sykdom) har lavere sjanse for reproduksjon.

Samspill mellom kognitiv utvikling og seksuell seleksjon

Et viktig aspekt av seksuell seleksjon er det potensielle samspillet med kognitiv utvikling. Organismer med mer avanserte kognitive evner er bedre i stand til å evaluere potensielle partnere basert på subtile tegn på genetisk kvalitet og helse. Dette kan føre til en evolusjonær feedback-effekt: Organismer som utvikler bedre evner til å bedømme gunstige trekk, vil ha en fordel i partnervalg og dermed øke sjansen for å videreføre sine gener^[6].

Hos mennesker er det foreslått at seksuell seleksjon kan ha spilt en betydelig rolle i utviklingen av komplekse kognitive evner som språk, kreativitet og sosial intelligens. Disse trekkene kan ha vært fordelaktige i sosiale miljøer der partnervalg avhenger av evnen til å imponere eller kommunisere effektivt med potensielle partnere^[7]. Dette kan forklare hvorfor kulturelle og estetiske prestasjoner, som kunst, musikk og humor, ofte har en sosial og seksuell dimensjon.

Også hos andre arter, som fugler og primater, kan kurtiseatferd, problemløsning og sosial læring være indikatorer på kognitiv kapasitet, noe som gjør slike evner attraktive i partnervalg. Dette antyder at kognitiv evolusjon og seksuell seleksjon kan ha vært nært knyttet sammen gjennom evolusjonshistorien.

Balansen mellom overlevelse og reproduksjon

Når seksuelt selekterte trekk blir for ekstreme, slik som påfuglens store hale, kan det redusere overlevelsen ved å tiltrekke rovdyr eller hindre effektiv bevegelse. I slike tilfeller vil naturlig seleksjon kunne begrense utviklingen av trekkene^[8]. Denne balansen mellom naturlig og seksuell seleksjon sikrer at trekk som fremmer reproduktiv suksess ikke samtidig reduserer overlevelsesevnen til et punkt hvor det truer artens langsiktige overlevelse.

X-kromosomets rolle i genetisk eksperimentering

Forskning tyder på at seksuell seleksjon ikke bare har formet fenotypiske trekk, men også kan ha hatt en betydelig påvirkning på genetikken, spesielt på X-kromosomet. Hos mennesker og andre beslektede arter ser X-kromosomet ut til å ha en høy konsentrasjon av transposoner^[9]. Transposoner ("hoppende gener") bidrar til genetiske endringer ved å flytte seg rundt i genomet og påvirke genuttrykk^[10].

Denne aktiviteten på X-kromosomet gjør det til en arena for genetisk "eksperimentering", særlig fordi hanner (som oftest har bare ett X-kromosom, XY) uttrykker mutasjoner på dette kromosomet direkte i sin fenotype^[11]. For kvinner (XX) kan mutasjoner på det ene X-kromosomet ofte dempes eller skjules via X-inaktivering^[12].

I evolusjonær sammenheng spiller derfor kvinner ofte en rolle som "filtreringsmekanisme" for genetisk variasjon, ved aktivt eller passivt å velge hanner med fordelaktige mutasjoner (gitt at de manifesterer seg fenotypisk). Hanner kan fungere som "genetiske forsøksplasser" der nye mutasjoner synliggjøres raskt. Denne mekanismen kan bidra til en hurtig evolusjonær endring, spesielt for trekk som er underlagt sterk seksuell seleksjon.

Eksempler i naturen

Påfuglens hale: Hannens enorme hale er et klassisk eksempel på hvordan seksuell seleksjon kan føre til prangende trekk som kan være en ulempe for overlevelse, men en fordel for reproduktiv suksess.
Paradisfugler: Kjente for sine spektakulære fjærdrakter og kompliserte kurtiseopptredener, som i stor grad er styrt av hunnvalg.
Hjort og gevir: Store gevir gir hannen et konkurransefortrinn i kamp om hunner, men er tunge og kan gjøre flukt fra rovdyr vanskeligere.
Edderkopper med "bryllupsgaver": Hannene i enkelte arter tilbyr en «gave» i form av mat innpakket i silketråd. Hunnene foretrekker ofte hanner som bringer rikholdige gaver, noe som gir økt paringssuksess for gavmilde hanner.

Referanser

^ Darwin, C. (1871). The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex. Princeton University Press.
^ Trivers, R. (1972). "Parental investment and sexual selection". i Campbell, B. (Red.), Sexual Selection and the Descent of Man. Aldine, Chicago, s. 136–179.
^ Arnqvist, G. & Rowe, L. (2005). Sexual Conflict. Princeton University Press.
^ Zahavi, A. (1975). "Mate selection—A selection for a handicap". Journal of Theoretical Biology, 53(1), 205–214.
^ Grammer, K., & Thornhill, R. (1994). "Human facial attractiveness and sexual selection: The role of symmetry and averageness". Journal of Comparative Psychology.
^ Miller, G. (2000). The Mating Mind: How Sexual Choice Shaped the Evolution of Human Nature. Doubleday.
^ Geary, D. C. (2005). "The origin of mind: Evolution of brain, cognition, and general intelligence". American Psychological Association.
^ Zahavi, A. (1975). "Mate selection—A selection for a handicap". Journal of Theoretical Biology, 53(1), 205–214.
^ Wang, Q. et al. (2006). "High transposon density on the mammalian X chromosome". Genome Research, 16(2), 175-184. doi:10.1101/gr.4336206
^ Slotkin, R.K., & Martienssen, R. (2007). "Transposable elements and the epigenetic regulation of the genome". Nature Reviews Genetics, 8(4), 272-285. doi:10.1038/nrg2072
^ Graves, J.A.M. (2006). "Sex chromosome evolution and the expression of X-linked genes in mammals". Nature Reviews Genetics, 7(12), 963-973. doi:10.1038/nrg1919
^ Lyon, M.F. (1961). "Gene action in the X-chromosome of the mouse (Mus musculus L.)". Nature, 190, 372-373.

Se også

Litteratur

Darwin, C. (1871). The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex. Princeton University Press.
Zimmer, C. (2001). Evolution. Harper Collins.
Ridley, M. (1996). Evolution. Blackwell, 2. utg.
Zahavi, A. & Zahavi, A. (1999). The Handicap Principle: A Missing Piece of Darwin's Puzzle. Oxford University Press.
Miller, G. (2001). The Mating Mind. Doubleday.

Eksterne lenker

(en) Sexual selection – kategori av bilder, video eller lyd på Commons
Forskning.no: Hva skal påfuglen med den flotte halen? ved Erik Tunstad
Sexual selection affects local extinction and turnover in bird communities

[1] Darwin, C. (1871). The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex. Princeton University Press.

[2] Trivers, R. (1972). "Parental investment and sexual selection". i Campbell, B. (Red.), Sexual Selection and the Descent of Man. Aldine, Chicago, s. 136–179.

[3] Arnqvist, G. & Rowe, L. (2005). Sexual Conflict. Princeton University Press.

[4] Zahavi, A. (1975). "Mate selection—A selection for a handicap". Journal of Theoretical Biology, 53(1), 205–214.

[5] Grammer, K., & Thornhill, R. (1994). "Human facial attractiveness and sexual selection: The role of symmetry and averageness". Journal of Comparative Psychology.

[6] Miller, G. (2000). The Mating Mind: How Sexual Choice Shaped the Evolution of Human Nature. Doubleday.

[7] Geary, D. C. (2005). "The origin of mind: Evolution of brain, cognition, and general intelligence". American Psychological Association.

[8] Zahavi, A. (1975). "Mate selection—A selection for a handicap". Journal of Theoretical Biology, 53(1), 205–214.

[9] Wang, Q. et al. (2006). "High transposon density on the mammalian X chromosome". Genome Research, 16(2), 175-184. doi:10.1101/gr.4336206

[10] Slotkin, R.K., & Martienssen, R. (2007). "Transposable elements and the epigenetic regulation of the genome". Nature Reviews Genetics, 8(4), 272-285. doi:10.1038/nrg2072

[11] Graves, J.A.M. (2006). "Sex chromosome evolution and the expression of X-linked genes in mammals". Nature Reviews Genetics, 7(12), 963-973. doi:10.1038/nrg1919

[12] Lyon, M.F. (1961). "Gene action in the X-chromosome of the mouse (Mus musculus L.)". Nature, 190, 372-373.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]