Løve

Løve
	Namibisk hannløve; ; Namibisk hunnløve
	Nomenklatur
	Panthera leo; Linnaeus, 1758
	Populærnavn
	løve
	Klassifikasjon
Rike	Dyreriket
Rekke	Ryggstrengdyr
Klasse	Pattedyr
Orden	Rovpattedyr
Familie	Kattedyr
Slekt	Brølekatter
	Miljøvern
	IUCNs rødliste:
	ver 3.1 VU - Sårbar VU — Sårbar
	Økologi
Habitat:	terrestrisk, ikke ørken og tropisk regnskog
Utbredelse:
	Utbredelse av løve i Afrika
	Inndelt i
	afrikansk løve; asiatisk løve;

Løve (Panthera leo) er et tropisk sosialt kattedyr som tilhører slekten brølekatter (Panthera), der også jaguar, leopard, tiger og snøleopard inngår. Løver finnes i Afrika og i Asia. Arten inngår i Afrikas fem store, sammen med afrikansk savanneelefant, kafferbøffel, leopard og stumpneshorn/spissneshorn. Arten er en toppkonsument i sitt økosystem.

Beskrivelse

Løver er store kattedyr med en kort gulbrun pels, som er lysere på undersiden. Hvite løver forekommer, men sorte har ikke vært registrert. Alle løver har klør som kan trekkes inn. Halen er utstyrt med en sort hårdusk ytterst. Hannløven en lett gjenkjennelig på den karakteristiske hårmanken. Et unntak er såkalte tsavohanner (hanner i det østre Tsavo, Kenya), som mangler manke.^[2] Hunnen kalles løvinne og mangler manke.

Løvemanken hos hannløvene har lenge vært mysterium for forskerne, som fortsatt ikke vet hvorfor hannene utvikler denne karakteristiske hårprakten. En teori har vært at manen kan være en slags beskyttelse mot bitt fra andre hanner. En annen, og i dag mer realistisk teori, har vært at manen utgjør et viktig (status) redskap for hannene i deres måte å kommunisere på.

Afrikanske hannløver veier normalt ca. 189 kg i snitt, men kan veie mer (160-275 kg regnes som normalt). Hunnen veier i snitt ca. 126 kg (114-180 kg regnes som normalt). Som sådan kan kroppslengden, fra snutespiss til halerot, bli ca. 240-330 cm. Halen kommer i tillegg med ca. 60-100 cm. Den største løven som er målt veide 272 kg og var 330 cm lang. Den ble funnet på Mount Kenya. Det finnes også informasjon om en afrikansk hannløve som skal ha blitt skutt i 1936 og ha veid 311 kg, samt en asiatisk hannløve skutt i 1920 som skal ha veid 306 kg, men opplysningene har ikke latt seg endelig bekrefte.^[3]

Asiatisk løve (P. l. persica) skiller seg fra de afrikanske gjennom å være fysisk noe mindre. De har også en rikere behåret haledusk og mer behåring på albuene, samt hudfolder i lengderetningen på magen. Hannene har dessuten mindre rik mankeprakt enn sine afrikanske artsfrender. Det er også genetiske forskjeller, men disse er relativt små.

Hvite løver

Hvite løver er ikke albinoer, men har redusert (leucistisk) pigment grunnet et recessivt gen. Den har tydelig pigment i øynene, potene samt leppene. Det leucistiske trekket beror på en mutasjon som blokkerer pigmentoppsamlingen langs hårstammen og reduserer det til hårtuppene.

Da de hvite løvene ble oppdaget i Timbavati, vest for Kruger nasjonalpark i Sør-Afrika, hadde de vært kjent for lokale stammekulturer gjennom århundrer. Publiseringen av oppdagelsen i vestlige medier midt på 1970-tallet skapte internasjonal sensasjon, og deretter en ustoppelig klappjakt.

Utbredelse og habitat

I Frankrike er det funnet grottetegninger av løver som dateres ca. 35 000 år tilbake i tid, noe som gjør løven til et av de eldste dyr som noen gang har blitt avbildet.

Afrika

I Afrika, der de aller fleste har sitt tilhold, er løver utbredt i områdene sør for Sahara, unntatt i tropisk regnskog og ørken. I Sør-Afrika er imidlertid løven utryddet, bortsett fra i Kruger nasjonalpark og Kalahari Gemsbok nasjonalpark.

Afrikanske løver lever helst på åpne sletter og savanner, der det er lett å skjule seg og god tilgang på store hovdyr. På slike steder er det bare flekkhyener som overgår løven som rovdyr. Løven finnes også andre steder, men ikke der det er ren ørken og regnskog. I Etiopia lever løvene opp i høyder på ca. 4 240 moh.

Asia

I Asia finnes det nå løver kun i et svært begrenset område i delstaten Gujarat i India, nærmere bestemt i Gir Forest reservatet på grensen mellom Junaghad og Amreli. I tidligere tider fantes det løver fra Hellas i vest til sentrale strøk av India i øst. I 2010 var det ifølge indiske myndigheter 411 løver der, hvorav 150 var unger. Av disse forventet man at kun et fåtall ville vokse opp.^[4]

Asiatiske løver trives helst i kratt- og småskog, samt teakskog.

Europa

Inntil antikken fantes løver antagelig så langt nord som Frankrike. I mesteparten av Europa ble løvene utryddet i forhistorisk tid. De overlevde lenge på deler av Balkan, hvor de siste løvene først forsvant i senantikken. De forsvant fra Makedonia rundt det 1. århundre e.Kr., fra Vest-Trakia på 100-tallet, mens Thessalia kanskje hadde en bestand til 300-tallet e.Kr.^[5]^[6]^[7]^[8]^[9]^[7]^[10]

Atferd

Løvens atferd skiller seg på et vesentlig punkt fra andre kattedyr, gjennom at den er sosial og lever i flokk. Løveflokken er hva fagfolkene kaller fisjon-fusjon orientert. Det betyr at medlemmene i flokken kommer og går som det passer seg, slik at hele flokken sjelden er samlet. Det kan være mellom 2 og 40 dyr i en flokk. I Kruger (Sør-Afrika) og Serengeti (Tanzania) nasjonalparkerer er gjennomsnittet ca. 13 dyr. Disse fordelte seg på i snitt 1,7 voksne hanner, 4,5 voksne hunner, 3,8 ungdyr og 2,8 unger.

Dominerende hanner er immigranter som med makt har tatt kontroll over flokken. Det er kjent at flere hanner (vanligvis brødre) kan danne allianser for lettere å kunne overta en flokk. Unge hanndyr forlater flokken når faren eller den dominante hannen begynner å se dem som konkurrenter, vanligvis når de er omkring 2,5 år gamle. Disse hannene vil normalt oppta en nomadisk tilværelse for ca. 2-3 år, for så å danne en allianse og forsøke å overta en flokk. Dobbeltallianser varer sjelden mer enn 2-2,5 år etter at de har klart å overta en flokk. Allianser som består av 3-4 hanner kan vare lenger enn 3 år. Allianser av mer enn fire hanner forekommer svært sjelden. Single flokkledere hersker i snitt i ca. 2 år før de blir styrtet av immigranter.

Flokken ellers består av beslektede løvinner og deres barn (ungdyr og valper). Mens hannene blir jaget når de er omkring 2,5 år gamle, får hunnene bli livet ut. De slåss sjelden og konkurrerer normalt ikke seg i mellom innad i flokken, slik som vanlig er blant andre flokkdyr. Beslektede hunner i samme flokk ser ut til å reprodusere omtrent samtidig. Siden det ikke finnes dominans hunnene i mellom er dette en fordel, fordi hunnene kan hjelpe hverandre med å amme valpene. Voksne hanner er imidlertid både konkurrenter og dominante seg i mellom.

Løver som slåss på kryss av flokkene, kan drepe eller skade hverandre stygt. Dette kan være kritisk for mindre flokker, som er avhengige av hverandres hjelp for å overleve i bestemte områder. I verste fall kan flokken gå til grunne eller blir fortrengt av en annen flokk.

Forskere har estimert at afrikanske løver har et territorium på omkring 20-400 km²,^[11] avhengig av tettheten av byttedyr.

Ernæring og matvaner

Løver er effektive rovdyr som vanligvis jakter i grupper, men som regel er det bare ett dyr som dreper byttet. Fordi de jakter i flokk, kan løver nedlegge byttedyr som er langt større enn dem selv. Som regel er det hunnene som utfører jakten. Det har trolig sammenheng med at hannene er fysisk for store til å klare å forfølge byttet. Hannen er imidlertid aldri langt unna og vil hurtig innta plassen som den dominante lederen av flokken når byttet først er nedlagt.

Fullvoksne hannløver kan spise opp mot ca. 43 kg kjøtt i løpet av en enkelt dag; løvinnene opp mot ca. 25 kg; men det vanlige er at de spiser omkring 8-9 kg daglig.

Kostholdet hos afrikanske løver består helst av unge hovdyr som lever i området, ofte vortesvin, Thompson-gaselle, sebra, impala og gnu. Flokkene av løver ser ut til å ha individuelle matvaner. Noen jakter primært større dyr som bøffel og sjiraff, mens andre må nøye seg med fugler, egg, amfibier og reptiler. Det hender også at løver stjeler byttet fra andre rovdyr eller overtar et kadaver.

Kostholdet hos asiatiske løver består for det meste av lokale hjortedyr, antiloper, villsvin og vannbøffel. På grunn av tap av habitat hender det også at de tar bufe.

Reproduksjon

Løver parer seg i snitt 3 000 ganger for hver unge som overlever i mer enn ett år. Løver parer seg i snitt 2-3 ganger i timen under brunsten, som varer i fire dager. Bare én av fem løpetider ender med et kull.

Flokkens dominerende hann er den som har rett til å pare seg. Det hender at to hanner danner et forbund for å kunne overta plassen som leder av flokken, og dermed retten til å pare seg. Migrerende hanner som overtar en flokk vil ofte drepe ungene etter andre hanner, siden hunnene da kommer i brunst igjen. Slik sikrer de retten til å føre sine gener videre. Løver parer seg hele året, men oftest i forbindelse med regntiden. Hannen kan pare seg fra den er omkring 5 år gammel.

Løvinnene kan pare seg fra de er omkring 4 år gamle. De har gjerne et kull hvert annet år, men dersom ungene blir drept vil hun komme i brunst tidligere (i løpet av 2-3 uker dersom hun fortsatt ammer). Hunnen føder kullet etter en drektighetstid på ca. 3,5 måned. I snitt 3 unger (1-6 er normalt), som gjerne veier omkring 1-2 kg ved fødselen.

Ungene fødes blinde. Øyene åpner seg etter ca. 11 dager, og ungene kan gå når de er ca. 15 dager gamle og løpe når de er ca. 1 måned. Fram til de blir omkring 8 uker gamle holder mora ungene gjemt. Etter dette blir de tatt med ut for sosialisering med flokken. Fra de er omkring 5-7 måneder gamle lar mora dem ofte være alene hele dagen. På denne tiden er ungene spesielt utsatt for angrep fra hyener. Det hender også at mora forlater ungene for godt om hun sulter. De blir avvendt ca. 7-10-måneder gamle, men regnes som avhengig av mora til de blir ca. 16 måneder.

Levetid

Voksne løver har ingen andre naturlige fiender enn mennesker, sult og individer fra sin egen art. Det er kjent at løver, spesielt hanner, kan ta livet av løveunger, spesielt når sulten rår. Ungene kan også være utsatt for andre rovdyr, som flekkhyene og leopard. Løver må dessuten konkurrere med andre rovdyr om maten.

I Afrika er krypskyting et problem, selv innenfor nasjonalparkene. Løver jaktes med snarer, rifler og piler. Siden løvene spiser kadavre er de også utsatt for forgiftning. Troféjakt er også fortsatt tillatt i seks afrikanske land.

Afrika

Afrikanske løvinner lever gjennomsnittlig lenger enn hannene. Det finnes eksempler på at hannløver kan bli opp mot 16 år gamle i vill tilstand, men dette er snarere unntaket enn reglen. Løvinnene lever normalt i 15-16 år. I Serengeti er det normalt at de kan bli ca. 18 år gamle. Løver som lever i fangenskap blir imidlertid gjerne ikke mer enn ca. 13 år gamle.

Asia

Asiatiske løver lever lenger enn sine afrikanske artsfrender. Der er gjennomsnittsalderen 17-18 år blant løvinner, men det finnes eksempler på at de kan bli nærmere 21 år gamle. Hannene blir gjerne omkring 16 år gamle.

Status og trusler

I 1950 var det trolig minst 400 000 løver i verden. I 1975 sa den tidligere formannen i IUCN/SSC Cat Specialist Group, Norman Myers, at bestanden trolig var halvert. Reduksjonen i bestanden har vært dramatisk siden 1950, og trenden peker fortsatt nedover ifølge. IUCN (2006). IUCN lister arten som sårbar, og den står oppført på CITES Appendix II.

Afrika

Også siden 1990 har bestanden avtatt, selv om estimatene er usikre:

Tidlig på 1990-tallet estimerte representanter fra IUCN/SSC at bestanden var på ca. 30 000–100 000 afrikanske løver.
I 2002 beregnet Philippe Chardonnet (sponset av International Foundation for the Conservation of Wildlife og Conservation Force) at bestanden var på ca. 39 000 dyr (29 000–47 000). Han baserte sitt estimat på 144 populasjoner og ekstrapolering av antallet til kjente populasjoner i områder der status var ukjent.
I 2004 var trolig bestanden av afrikanske løver minimum 16 500, maksimum 47 000 dyr.^[12]
I 2004 estimerte IUCN/SSC Cat Specialist Group (Bauer og Van Der Merwe) at bestanden av afrikanske løver var på omkring 23 000 dyr (16 500–30 000). Estimatet var basert på ca. 100 kjente populasjoner, men inkluderte ikke alle områder der man vet at de finnes løver.
I 2017 anslo IUCN bestanden i Afrika til nærmere 20 000 enn 30 000. Samlet bestand ble fortsatt antatt å avta, selv om enkelte lokalpopulasjoner vokste.^[13]

Asia

I 2000 estimerte IUCN/SSC Cat Specialist Group ( Nowell, K., Breitenmoser, U., Breitenmoser, C. & Jackson, P.) at totalbestanden av asiatisk løve var på omkring 250 voksne individer, (andre kilder^[hvilke?] oppgir 350), samtidig som den fikk endret status fra «truet» til «kritisk truet».^[14] I 2010 hadde estimert bestand økt til 411^[15]. I en så liten bestand er det stor fare for innavl^[16] Underarten står også på CITES Appendix I liste over truete arter.

Systematikk

Det har vært uenighet omkring de afrikanske underartene. Tradisjonelt har man regnet med hele 12 underarter, med afrikansk løve (P. l. leo) som den mest utbredte.

I dag anerkjennes kun to underarter internasjonalt, asiatisk løve (P. l. persica) og afrikansk løve (P. l. leo). I tillegg kommer en rekke varianter. I forhistorisk tid var løve den mest utbredte av alle de store kattedyrene, med underarter også i Europa og Nord-Amerika.

Nålevende underarter

Asiatiske løver
- P. l. persica (Meyer, 1826), asiatisk løve

Afrikanske løver
- P. l. leo (Linnaeus, 1758), afrikansk løve eller berberløve
  - P. l. azandica (nordøstlig kongoløve), variant
  - P. l. bleyenberghi (angolansk løve), variant
  - P. l. krugeri (sørafrikansk løve)
    - P. l. verneyi (kalahariløve, variant
  - P. l. nubica (østafrikansk løve), variant
    - P. l. hollisteri (kongoløve, variant
    - P. l. massaicus (masailøve, serengetiløve, variant
    - P. l. roosevelti (abyssinerløve, variant
    - P. l. somaliensis (somaliløve, variant
  - P. l. senegalensis (senegalesisk løve), variant

Forhistoriske underarter

Hulemaleri av huleløver (trolig hunner) fra Lascaux.

Flere underarter av løve fantes i prehistorisk tid:

P. l. spelaea, huleløve, fantes i nordlige deler av Eurasia fra 300 000 til 10 000 år siden. Arten er kjent fra hulemalerier, utskåret elfenben og leirebyster,^[17] som viser en løve med stående ører, dusk på halen, muligens tilløp til tigeraktige striper og i alle fall noen hanner med en primitiv manke.^[18]
P. l. atrox, amerikansk løve eller amerikansk huleløve var utbredt fra Alaska til Peru i pleistocen fram til for 10 000 år siden. Den amerikanske løven ble før regnes som en egen art, men nyere systematiske studier viser at den var en løve.^[19] Underarten var en av de største som har levd, og målte opptil 2,5 m.^[20]
P. l. fossilis fantes for rundt en halv million år siden i Sentral-Europa. Funn er kjent fra Tyskland og Italia.
P. l. vereshchagini, Beringløve eller Østsibirsk løve, holdt til i østlige deler av Sibir ved Jakutsk og i Alaska. Den har andre skalleproporsjoner enn amerikansk løve. Den kunne bli 2,4 m lang, større enn den europeiske huleløven, men mindre enn amerikansk løve.
P. l. melanochaita (kappløve) denne løven døde ut i 1850)^[21]

Symbolikk

I mange kulturer har løven stilling som «dyrenes konge». Det sammenhrnger med en tidig kristen didasktisk kavhandling med dyresymbolikk med navn Physiologus, som hadde stor innflytelse i vesterländsk kultur. Det viser seg for eksempel ved det store antallet våpenskjold som avbilder løver.

Visste du at

...de beste jegerne i en løveflokk er løvinnene
...løven markerer området sitt ved å klore og lage merker i trærne
...løvene er blant de beste brølerne
...en voksen løves brøl kan høres på opptil 9 km avstand
...en voksen hannløve kan spise opptil 43 kg kjøtt på en dag
...løver sover opp mot 20 timer hvert døgn for å fordøye maten de har spist
...hannen er mye større enn hunnen
...løver har 30 tenner
...voksne løver spiser alltid før ungene
...det forekommer hvite løver

Referanser

^ Bauer, H., Nowell, K. & Packer, C. 2008. Panthera leo. In: IUCN 2009. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2009.1. Besøkt 18. juni 2009.
^ Bijal P. Trivedi. 2005. Are Maneless Tsavo Lions Prone to Male Pattern Baldness? National Geographic Channel. Besøkt 2012-04-03
^ ASIATIC LION (Predator Conservation Trust)
^ Luke Hunter. 2012. India's last lions. Panthera/DiscoverWildlife.comBesøkt 2012-04-05
^ Παυσανίας 2nd cent A.D.: Ελλάδος περιήγησης.
^ Douglas, N. (1927). Birds and Beasts of Greek Anthology. Florence: Norman Douglas.
^ ^a ^b Alden, M. (2005). «Lions in paradise: Lion similes in the Iliad and the Lion Cubs of IL. 18.318-22». The Classical Quarterly (55): 335–342. doi:10.1093/cq/bmi035.
^ Bartosiewicz, L. (2008). «A Lion's Share of Attention: Archaeozoology and the historical record». Acta Archaeologica (2008): 759–773.
^ Cohen, A. (2010), Art in the era of Alexander the Great: Paradigms of manhood and their cultural traditions, Cambridge University Press, ss. 68–69, ISBN 978-0-5217-6904-4 .
^ Uhm, D.P. van (2016). The Illegal Wildlife Trade: Inside the World of Poachers, Smugglers and Traders. Switzerland: Springer International Publishing.
^ Estes, R. 1993. «The Safari Companion: A Guide to Watching African Mammals». Vermont, United States of America: Chelsea Green Publishing Company. ISBN 1-890132-44-6
^ Comparison of African lion population estimates by two recent surveys. African Lion (Panthera leo). IUCN Red List of Threatened Species. Besøkt 28. juni 2009
^ Bauer, H., Packer, C., Funston, P.F., Henschel, P. & Nowell, K., 2017: Panthera leo, Lion Errata version; sett 26. jan. 2021
^ CR C2a(ii) ver 3.1 (2001)
^ http://www.catsg.org/index.php?id=113
^ https://bigcatswildcats.com/lion/asiatic-lion/.
^ Packer, C. & J. Clottes (2000): When Lions Ruled France. Natural History, side 52–57 pdf Arkivert 25. september 2007 hos Wayback Machine.
^ von Koenigswald, W (2002): Lebendige Eiszeit: Klima und Tierwelt im Wandel. Stuttgart, doktorgradsavhandling. [ISBN 3-8062-1734-3]
^ Burger, J. & al. (2004): Molecular phylogeny of the extinct cave lion Panthera leo spelaea. Molecular Phylogenetics and Evolution 30 (3): side 841–849, pfd Arkivert 25. september 2007 hos Wayback Machine.
^ Martin, P.S. (1984): Quaternary Extinctions. Tucson, Arizona. University of Arizona Press. [ISBN 0-8165-1100-4]
^ Barnett, R., N. Yamaguchi, I. Barnes & A. Cooper (2006): Lost populations and preserving genetic diversity in the lion Panthera leo: Implications for its ex situ conservation. Conservation Genetics 7 (4), side 507–514. [1]^{[død lenke]}.

Kilder

Eksterne lenker

(en) løve i Encyclopedia of Life
(en) løve i Global Biodiversity Information Facility
(en) løve hos Fossilworks
(en) løve hos ITIS
(en) løve hos NCBI
(en) Kategori:Panthera leo – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons
(en) Panthera leo – galleri av bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons
Panthera leo – detaljert informasjon på Wikispecies

[1] Bauer, H., Nowell, K. & Packer, C. 2008. Panthera leo. In: IUCN 2009. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2009.1. Besøkt 18. juni 2009.

[2] Bijal P. Trivedi. 2005. Are Maneless Tsavo Lions Prone to Male Pattern Baldness? National Geographic Channel. Besøkt 2012-04-03

[3] ASIATIC LION (Predator Conservation Trust)

[4] Luke Hunter. 2012. India's last lions. Panthera/DiscoverWildlife.comBesøkt 2012-04-05

[5] Παυσανίας 2nd cent A.D.: Ελλάδος περιήγησης.

[Douglas27-6] Douglas, N. (1927). Birds and Beasts of Greek Anthology. Florence: Norman Douglas.

[Alden-7] Alden, M. (2005). «Lions in paradise: Lion similes in the Iliad and the Lion Cubs of IL. 18.318-22». The Classical Quarterly (55): 335–342. doi:10.1093/cq/bmi035.

[8] Bartosiewicz, L. (2008). «A Lion's Share of Attention: Archaeozoology and the historical record». Acta Archaeologica (2008): 759–773.

[9] Cohen, A. (2010), Art in the era of Alexander the Great: Paradigms of manhood and their cultural traditions, Cambridge University Press, ss. 68–69, ISBN 978-0-5217-6904-4 .

[Uhm2016-10] Uhm, D.P. van (2016). The Illegal Wildlife Trade: Inside the World of Poachers, Smugglers and Traders. Switzerland: Springer International Publishing.

[11] Estes, R. 1993. «The Safari Companion: A Guide to Watching African Mammals». Vermont, United States of America: Chelsea Green Publishing Company. ISBN 1-890132-44-6

[12] Comparison of African lion population estimates by two recent surveys. African Lion (Panthera leo). IUCN Red List of Threatened Species. Besøkt 28. juni 2009

[13] Bauer, H., Packer, C., Funston, P.F., Henschel, P. & Nowell, K., 2017: Panthera leo, Lion Errata version; sett 26. jan. 2021

[14] CR C2a(ii) ver 3.1 (2001)

[15] ttp://www.catsg.org/index.php?id=113

[16] ttps://bigcatswildcats.com/lion/asiatic-lion/.

[17] Packer, C. & J. Clottes (2000): When Lions Ruled France. Natural History, side 52–57 pdf Arkivert 25. september 2007 hos Wayback Machine.

[18] von Koenigswald, W (2002): Lebendige Eiszeit: Klima und Tierwelt im Wandel. Stuttgart, doktorgradsavhandling. [ISBN 3-8062-1734-3]

[19] Burger, J. & al. (2004): Molecular phylogeny of the extinct cave lion Panthera leo spelaea. Molecular Phylogenetics and Evolution 30 (3): side 841–849, pfd Arkivert 25. september 2007 hos Wayback Machine.

[20] Martin, P.S. (1984): Quaternary Extinctions. Tucson, Arizona. University of Arizona Press. [ISBN 0-8165-1100-4]

[21] Barnett, R., N. Yamaguchi, I. Barnes & A. Cooper (2006): Lost populations and preserving genetic diversity in the lion Panthera leo: Implications for its ex situ conservation. Conservation Genetics 7 (4), side 507–514. [1]^{[død lenke]}.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]